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植物寄生性線蟲的經濟重要性

  目前世界各國,線蟲病害對作物生產之經濟重要性評估方法已有許多種,但是其價值(Price Values)尚不能確定。許多國家尚少有專門探討作物受線蟲為害之感染率(prevalence)及罹病程度之研究;而國際根瘤線蟲計劃組織(Intermational Meloidogyne Project,IMP)及作物線蟲研究暨防治計劃組織(Crop Nematode Research and Control Project,CNRCP)就已開發國家和超過七十個開發中國家之研究專員合力投注入之研究,在植物寄生性線蟲之為害本質(destructive nature)及其防治對作物產量之重要性等課題作了世界性的調查統計。

  高度有效之線蟲防治作為對每一個國家而言頗具實質重要性,直接關係到農民之損益,尤其對花卉、蔬菜、果樹及其他特定作物等產量影響甚鉅,種植者每年平均耗費美金二十二億五仟萬元之殺線蟲劑費用在這些作物的線蟲病害防治上。

  有些作物,已有可靠之年損失估計法,但其損失並不顯著也未實施防治措施,所以罕有資料顯示其經濟重要性。作物的損失範圍從輕微少於1%至全然毀壞,其損失程度決定於線蟲種類、族群密度,作物之感病性及環境因子如肥力、濕度與其他病原微生物均可能和線蟲有複合感染。若涵蓋所有作物,則有10%之作物平均年損失和線蟲病害有直接關係。

  1985年,Sasser 和Freckman寄出問卷調查予全世界1330位線蟲研究者,雖然只收到371份調查報告,但已包含75個國家之線蟲研究者。此調查之主要專研部門成員有ESN-European Society of Nematologists,138人;OTAN-Organizarion af Tropical American Nematologists,114人;SON-Society of Nematologists,255人及其他地區161人。

  據估計世界主要作物因受植物寄生性線蟲為害之平均年產量損失率為12.3%,其中二十種維持生命所必需之主要作物(life-sustaining crops-LSCs),估算有10.7%之年產量損失率。二十種重要雜作的年產量損失率為14%。維持生命所必需之作物(LSCs)在開發中國家與已開發國家所佔之損失率比分別是12.6%及7.0%;而另二十種雜作在此二大類國家為16.5%及10.5%。此四十種作物若合計,在開發中國家之損失率是14.6%,已開發國家為8.8%。

  根據1984年作物產量圖與價格顯示,二十一種作物每年因受線蟲為害之損失是美金七千七百億。美國之損失佔五十八億正之年損失值超過美金一萬億之驚人鉅額。

 

十屬最重要之植物寄生性線蟲 

  在Sasser和Freskman於1987年之世界性調查報告中,列出五種最具威脅性之植物寄生性線蟲,其加重指數(weighted index)之計算法是第一級列為五分,依序漸減一分。依世界性之累計結果,十屬最重要的植物寄生性線蟲是:根瘤線蟲(Meloidogyne)(1375)、根腐線蟲(Pratylenchus)(782)、包囊線蟲(Heterodera) (606)、莖線蟲(Ditylenchus)(251)、黃金線蟲(Globodera)(244)、鴕形線蟲(Tylenchulus) (233)、劍線蟲(Xiphinema)(204)、穿孔線蟲(Radopholus) (170)、腎形線蟲(Rotylenchus)(142)及螺旋線蟲(Helicotylenchus)(122)。以上括弧內之數字表示累計分數。

  對大多數地區而言,此十屬線蟲之重要性極具代表性。在歐洲最具破壞力之線蟲是包囊線蟲(Heterodera)(161),黃金線蟲(Globodera)(156),根瘤線蟲(Meloidogyne)(100),莖線蟲(Ditylenchus)(93),根腐線蟲(Pratylenchus)(88),葉芽線蟲(Aphelenchoides)(26),劍線蟲(Xiphinema)(26),殘根線蟲(Trichodorus,包含Paratrichodorus)(23),針線蟲(Longidorus)(17),及鴕形線蟲(Tylenchulus)(8)。

 

線蟲的特徵

 一般形態及大小

  線蟲(nematode)或稱圓蟲(roundeworms)是兩側對稱(bilaterally symmetric),體無分節,胴體為無色或半透明,且橫切面呈圓形之動物。典型的體型是紡錘形(spindle)或兩端漸細之紡錘狀(fusiform)。少數種類為雌雄異型(sexual dimorphism),雌成蟲不是檸檬型、梨型、腎藏型就是其他類似型;並且營固著性(sedentary)寄生。植物線蟲之體長自1至5mm,依種類而異,雄蟲通常較雌蟲小。線蟲通常無外部附屬物(external appendages),但極少種類例外。一般而言,線蟲體表被覆著一層表皮(cuticle),其可能是平滑或有特化之構造如刻點(punctusation)、橫條或縱條溝(tansverse or longitudial grooves)。緊鄰表皮下方為上皮層(epithelial layer),體皮(hypormis)分泌蛋白質,構成表皮;及一肌肉層(muscle layer),使線蟲做波浪狀似的移動(undulating movement)。

 消化系統(Digestive System)

  消化系統乃由口至肛門的一條體內管道所構成,包含口(mouth)、口鞘(buccalcapsule)、咽(pharynx)、食道(esophagus)、腸(intestine)、直腸(rectum)及肛門(anus)。線蟲之消化系統始於口(mouth opening),緊接著口腔(mouth cavity or stoma);某些特定種類之植物寄生性線蟲之口腔具有明顯且可自由伸縮之口針(sper or stylet),藉以穿刺植物細胞,其內中空(hollow),為食物進入之孔道。口腔或口針下啣接食道(esophagus),其形狀和構造會因線蟲種類取食特性(feeding habits)不同而有差異。因此食道為重要分類依據之一。食道由薄皮層所連成,被覆一層膜而形成體腔之一部分,包含有消化食道所必需之唾線(salivary glands)及在特定區域呈三幅射狀延伸出,具三凹溝的內腔(lumen)。食道以食道-腸間瓣(esophago-inestinal valve)連接腸(instestine),腸間瓣突出於腸腔,防止食物逆流入食道。腸是由單一層細胞所組成,通常是很直之管道。腸最後連接直腸(rectum),在肛門(anus)處向體外開口。

 生殖系統(Reproductive system)

  線蟲通常是雌雄異體(dioecious),即雌蟲和雄蟲單獨個體。大多數植物寄生性線蟲有卵和精子交配(copulation)情形,受精後(fertilization)產生後代。少數是單性生殖(parthenogenetic),即卵不經受精作用而能發育者,在這些線蟲族群中,可能沒有或少有雄蟲。有些線蟲種類中之雌蟲扮演雌雄同體(hermaphrodite)之功能,其生殖腺能產生卵細胞及精細胞。雌蟲生殖系系統含有一個或兩個管狀卵巢(ovary)和子宮(uterus or uteri),相連而達於陰道(vagina)。雄蟲生殖系統含有一個或兩個管狀精巢(tests),通於輸精管(vas deferens)。輸精管和直腸後部聯結形成總排泄腔(cloaca),開口於蟲體腹部。線蟲之雌、雄很容易由外觀來鑑(gubernaculum)及交接囊(bursa)等。此亦是區別線蟲種類明顯之特徵。

 神經系統(Nervous System)

  神經系統是由橫接合神經(commissure)組成的,圍繞在食道的狹細部(isthmus)。此橫接合神經叫神經環(nerve ring)是線蟲未經染色唯一可見之神經系統構造。一些神經節(ganglia)和許多縱神經(longitudinal nerves)連結形成神經環。接受神經刺激之各種感覺器官如位於口唇(lips)之乳頭狀突起物(papillae)及雙器(amphids)。此對雙器是化學接受器(chemoreceptor),位於唇部側面,其外觀可能是圓形(circular)、孔隙狀(slit-like)或其他形狀。

 排泄系統(Excretory System)

  排泄系統在線蟲構造中最富變化的。原始腐生性線蟲Adenophorea綱之線蟲排泄系統最簡單,為單細胞構成的腺體(ventral excretory cell or renette),孔道開口於食道區之中腹線(mid-ventral line)上。多數植物寄生性線蟲較複雜之排泄系統為Secernentea綱所具有:兩條側排泄管沿線蟲體皮之側索(lateral chords)前後延伸,以橫管(transverse canal)作前部及腹部連結。末端排泄管橫管導入位於腹部之排泄孔(excretory pore)。所有植物寄生性線蟲之末端排泄管是角皮狀(cuticularly)排列,在一般光學顯微鏡下能觀察出。

 循環和呼吸系統(Circulatory and Respiratory Systems)

  有關線蟲之循環及呼吸系統其器官或構造目前尚不詳。此二系統似乎與體腔液體之流動有關。

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