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草苺線蟲病害

前言

　　草莓芬芳味美，老少咸喜，自16世紀由法國推廣栽培迄今，依氣候環境及品系不同，種植地區已偏及歐洲、美洲、亞洲、南非洲，甚且達蘇俄及西伯利亞苦寒之地。本省草莓栽培區以苗栗縣為主，台中及南投兩縣次之，全省種植面績為402公頃(3)。和多數作物一樣，草莓植株根系也有遭植物寄生性線蟲危害，營養吸收不良，生育衰弱之威脅；此外，寄生於植株地上部的植物線蟲對草莓株之傷害最直接也最顯而易見。根據調查，本省草莓園較嚴重線蟲病害之病原線蟲有葉芽線蟲、根瘤線蟲及根腐線蟲，劍線蟲次之。而本省不存在，但國外造成流行病害者為莖線蟲，且已列入進口檢疫項目中(1)。草莓線蟲病害在田間的表現易和營養失調、肥傷及藥害相混淆，茲分別說明，供為參考之用。

地上部寄生性線蟲

　(一)葉芽線蟲(Aphelenchoides Fischer,1894)

　　危害草莓之葉芽線蟲有A. fragariae (Ritzma-Bos,1890) Christie,1932, A. ritzemabosi (Schwartz,1911)Steiner & Buhrer,1932 及 A. besseyi christie,1942等3種。A. fragariae 又被稱為春天矮化線蟲(Spring dwarf nematode)(13)，是草莓產量佔全美國72％之加洲重要草莓病害之一。其分佈地域在北歐、北大西洋及美國西北區。A. ritzemabosi在草莓田中甚少被發現，但曾在波蘭及荷蘭被報導過。在30至40年代，另一種出現在美國南部的草莓葉芽線蟲病害，不同於春天矮化病，其病徵明顯表現於七、八月間，故名為夏天矮化病(Summer dwarf disease)，該線蟲即為A. besseyi(6)。A. besseyi 在美國並非草莓重要病原，但在本省卻是目前唯一被發現寄生於草莓上之葉芽線蟲。

　　葉芽線蟲寄生於草莓上是以外寄生(ectoparasitic)方式孳息於心苞中，被取食過之心苞幼葉出現壞疽斑，俟葉片長出後即呈皺縮、變形及小葉病徵。如心苞或花苞受害死亡後，即無新葉生成，即成為所謂的「空心株」，亦常造成小果、無花穗甚至全株死亡情形。就其病徵，本省通稱草莓葉芽線蟲病為「縮芽病」或「赤芽病」。A. fragariae及A. ritzemabosi 若和植物病原細菌Corynebacterium fascians複合感染，即呈現花椰菜病(cauliflower disease)徵狀。因為葉芽線蟲所危害的是草莓心苞部位，對產量及品質有最直接的影響。春天矮化病原線蟲A. fragariae及A. ritzemabosi在連續兩年測估中，顯示南波蘭7個草莓品種因之減產32至61％(15)。夏天矮化病原線蟲A. besseyi在本省草莓苗之感染率常高於75％，尤以田間留苗者為甚。本省草莓農友通常在4月至5月即結束該季草莓栽培，有近兩個月時間疏於施藥管理，使葉芽線蟲族群密度變得以提高，俟匐伏莖自草莓心部長出、生根成為幼苗時，平均每匐伏苗帶有6.8隻線蟲，然病徵多不明。於假植於田間或小盆砵2個月後病徵日漸清楚。由於本線蟲本侵入草莓組織間，平時施用殺蟲劑及殺劑對A. besseyi也有某些程度的麻痺及觸殺等作用。在九月田間定植前一個月中連績兩次施用殺線蟲劑較以浸苗方式對此線蟲之控制及植株生長有利。據筆者於田間接種試驗估計，在未施用殺線蟲劑情形下，A. besseyi對春香及豐香兩品種之損失率可達40.6％。McCulloch赤估計A. besseyi對澳洲草莓感染株可造成50％以上損失。

　　葉芽線蟲為兩性生殖，完成一世代時間約為兩星期。以Alternaria citri培養 A. besseyi，在最適宜之生長溫度24至28℃下，一世代僅須8天。一般而言，九月定植田間的草莓苗，一個月後感染葉芽線蟲株將出現典型病徵，此時每草莓芽苞中有36至158隻線蟲不等，視芽苞大小、感染程度及草莓品種而定。若及時施用殺線蟲劑，還可回復正常，否則只好補植了。溫室試驗證實罹水稻白尖病(White tip disease)之稻田後作草莓，殘存於稻稈上之A. besseyi 未能感染新植草莓。A. besseyi在無寄主的濕潤土壤中存活不良，在若干禾本科雜草上尚可寄生一段時期，其傳播主要藉由種苗之攜帶。

地下部寄生性線蟲

　(一)根瘤線蟲(Meloidogyne Goeldi,1892)

　　草莓根瘤線蟲病害中，以北方根瘤線蟲(M. hapla chitwood,1949)、南方根瘤線蟲(M. incognita(kofoid & white，1919)Chitwood,1949)及爪哇根瘤線蟲(M. javanica (Treub, 1885) Chitwood, 1949)等之危害最為常見。性喜偏冷溫帶地區的北方根瘤線蟲，曾被報導廣泛分佈於由北至南之2/3個美國的草莓園及育苗圃(18)。熱帶及亞熱帶國家於較高海拔地區或寒冷季節種植草莓時，亦適合此線蟲之活動。本省寄生於草莓之北方根瘤線蟲，首由王國強先生於民國66年發現其存在苗栗縣大湖草莓栽培區內(2)；王氏推論M.hapla之引入本省可能於1976至1976年間隨草莓苗自美國或日本傳進。近年來，筆者在南投及台中縣等地之草莓園中發現此線蟲已成功的建立族群，危及草莓之生育。其實，草莓園根瘤線蟲的種類及族群密度，除了和種苗感染此線蟲的程度直接相關外；輪作系統中之作物種類對此線蟲之感受性更具有決定性的重大關連。以大湖草莓栽培區為例；罹北方根瘤線蟲草莓園和水稻、瓜類(苦瓜、絲瓜等)及玉米輪作後，土壤中線蟲族群密度以瓜類區最高、玉米區次之，水稻區最低。大湖草莓區多年來和草莓輪作之作物自水稻，繼之瓜類，而後玉米，芋或蕃茄；其中根瘤線蟲之高感受性作物為瓜類及茄科作物；因此，如果以草莓栽培為主之田間線蟲病害管理，不妨以玉米或綠肥(如田菁、虎爪豆、埃及三葉草、紫雲英等)作為輪作對象。可能在苦瓜價格高揚期間，許多草莓農友在引進苦瓜苗時，也將南方根瘤線蟲及爪哇根瘤線蟲帶入草莓園；筆者發現在大湖草莓栽培區中己存在有M. hapla、M. incogniat及M. javanica三種根瘤線蟲，日後頗有可能成為草莓栽培上典型之連作障害。

　(二)根腐線蟲(Pratylenchus Filiphev,1936)

　　根腐線蟲(root lesion nematodes)常導致作物植株衰弱及營養不良之衰弱性根部病害(declining root disease)，而有「植物地下殺手」之稱。存在全世界草莓栽培區內最普遍的根腐線蟲為北方根腐線蟲(Pratylenchus penetrans (Cobb,1917)Filiphjev & Schuurmans stekhoven,1941)，其次為P. pratensis、P. scribneri及本省農地檢出頻率較高的南方根腐線蟲(P. coffeae (Zimmermann，1898)Filipjev & Schuurmans steckhoven，1941)，地域性種類有P. vulnus(法國及美國加洲)、P. crenatus(加拿大及波蘭)、P. tenuis(美國明尼蘇達洲)、P. brachyurus、P. zeae、P. minyus(土耳其)等。罹根腐線蟲病草莓根系，先呈現褐化壞疽斑塊，繼而擴及全部根系而黑變壞死。根腐線蟲之成蟲或幼蟲皆可侵入根部，行潛移性內寄生方式危害草莓。以染色法及根浸法(incubation)檢視罹病根系，可發現在患部組織內有為數甚多，自卵至成蟲各齡期根腐線蟲充斥其中。地上部病徵和罹根瘤線蟲病相似：矮化、衰弱、抽芽率低、葉柄短、缺水狀萎伏、低產及果實變小等，即使於病徵呈現後施用殺線蟲劑，亦不易於生長季結束前回復生機。且由於線蟲於草莓根部造成的傷口有利於其他植物病原菌的入侵，因而常和Pythium、Fusarium及Rhizoctonia等屬之病原引起複合病害，加速草莓株之死亡(19)。P. pentrans在溫帶地區，如美國北部有近400種農作物為其寄主。本省有關根腐線蟲種類之調查記錄，曾由蔡雲鵬先生彙整指出，P. brachyurus及P. pentrans寄生於香蕉，P. loosi感染茶樹，而 P. pratensis則棲身於柑桔及甘蔗根部(4)。近年來，筆者等在苗栗以北之柑桔、桃及彌猴桃等作物上發現有P. penetrans之寄生情形。而苗栗以南之香蕉、葡萄、蕃石榴、釋迦、印度棗、枇杷、桃、梨、柑桔、楊桃等果樹根部寄生之根腐線蟲大多為P. coffeae。顯示，於本省氣候下，P. coffeae之族群發展似較占優勢。而感染草莓的根腐線蟲族群則P. coffeae多於P. penetrans。通常本省草莓園中，偏沙質之土壤，此線蟲之危害較嚴重。加拿大安大略省草莓區，經調查有70％感染P. penetrans(17)；由於本省草莓苗多來自走莖，有利於此線蟲之傳播，須多加注意。

　(三)劍線蟲(Xiphinema Cobb,1913)

　　幾乎所有種類的劍線蟲(dagger nematode)都可以在草莓根部建立族群。危害草莓之劍線蟲有記錄者，至少有X. americanum，X. chambersi，X. diversicaudatum，X. index及X. brevicolle五種。劍線蟲寄主作物繁多，分佈地域遍及溫帶及亞熱帶國家。然就寄生於草莓上者，X. diversicaudatum是歐洲最普遍者(14)，而北美則以X. americanum居多(7)；本省存在之劍線蟲尚特進一步鑑定其種類。劍線蟲為植物地下部外寄生性線蟲，可侵入根表皮及皮層4至5個細胞深，造成根部上紅褐色凹陷之斑塊，皮層常因之腐敗脫落。罹劍線蟲草莓根系伸長不良，數量銳減；導致植株矮化，抽芽率降低，產質不佳。劍線蟲在較潮濕、乾旱及富含有機質土壤中有存活障礙，故而以淹水、休耕及有機添加物處理等方式皆有助於降低此線蟲之族群密度，作為防治之措施。

　　劍線蟲除直接危害草莓根系外，尚可傳播多種嚴重性草莓毒素病(11)；如X. diversicaudatum媒介arabis mosaic virus及strawberry latent ringspot virus兩種毒素病(9)，而X. americanum 則傳播tomato ringspot virus(8)；對草莓栽培上之威脅為重大。

草莓檢疫危禁性線蟲

　(一)莖線蟲(Ditylenchus dipsaci(kuhn,1857)Filipjev,1936)

　　莖線蟲(leaf and stem nematode)是世界性及多犯性的植物病原線蟲，性喜溼冷天候，歐洲許多國家及太平洋西北岸草莓栽培地區都有此線蟲病害報導(5)。在溼度適宜時，莖線蟲即由草莓基部移動至幼嫩之莖及葉部而侵入。此線蟲可兼行內、外兩種寄生方式。罹病草莓葉柄膨大，葉片扭曲變形，花及果實上有腫瘤形成，植株明顯矮化。莖線蟲可在膨大的皮層及薄壁組織中大量繁衍其族群；俟被侵害組織軟化分解後再延葡伏莖移行至其他健株(16)。

　　所有莖線蟲之生活史皆類似；卵產下後約7天後孵化，在良好寄主條件，15℃下，完成一世代須19至23天。莖線蟲和葉芽線蟲都行兩性生殖，交配後雌蟲一天可生下8至10個卵，終其一生可產200至500個卵。四齡幼蟲頗耐旱，尤其是在聚集成為線蟲絨團(nematode wool)後，在乾燥寄主上可殘存多年(10)。

　　東俄曾報導莖線蟲在其草莓產區造成85％的損失。台灣目前雖尚未發現莖線蟲(D. dipsaci)，但在大量引入球莖及球根作物的現在及行將貿易自由化的未來，唯有貫徹檢疫制度方能避免此線蟲對本省農作物之為害。

　　在調查中，自本省草莓園植株根圈土壤中分離到某些農地常存在的線蟲，如Helicotylenchus，Tylenchorhynchus，Criconemella，Paratylenchus等屬線蟲，然數量不多，諒不足以構成危害。

引用文獻

1.中華民國植物檢疫限制輸入規定。1993。經濟部商品檢驗局印。P.29-31。

2.王國強、楊瓊儒、蔡安娜。1977。台灣Meloidogyne hapla 根瘤線蟲之初次發現。植保會刊19(4)：311。

3.台灣農業年報。1994。台灣省政府農林廳。P.102。

4.蔡雲鵬。1971。台灣之植物寄生性線蟲。台灣農業季刊7(3)：139-151。

5.Byars, L. P. 1920. A nematode disease of red clover and strawberry in the Pacific Northwest. Phytopathology 10:91-95.

6.Christie, J. R. 1943. Spring and summer dwarf of strawberries. U.S.Dep. Agric. Circ. 631pp.

7.Crow, R. V., and MacDonald, D. H. 1978. Phytoparasitic nematodes adjacent to established strawberry plantations. J. Nematol. 10:204-207.

8.Fulton, J. P. 1967. Dual transmission of tabacco ringspot virus and tomato ringspot virus by Xiphinema americanum Phytopathology 57:535-537.

9.Harrison, B. D. 1967b. The transmission of strawberry latent ringspot virus by Xiphinema diversicaudatum. Ann .Appi. Biol.60:405-409.

10.Jenkins, W. R., and Taylor. D. P. 1967. Plant Nematology. Reinhold,New York.

11.Jha, A., and A. F. Posneffe 1959. Transmission of virus to strawberry plants by a nematode. Nature 184:962-963.

12.McCulloch, J. S. 1978. Strawberry Crimp. Queensland Agric. J. 104:345-347.

13.Raski,D, J., and Allen, M. W. 1948. Spring dwarf nematode. Calif. Agric. 2:23-24。

14.Schindler, A. F., and Braun, A. J. 1957. Pathogenicity of an ectoparasitic nematode, Xiphinema diversicaudatum, on Strawberry.Nematologica 2:91-93.

15.Szczygiel, A. 1967. Preliminary estimation of the harmfulness of nematodes of the genus Aphelenchoides to strawberries on South polland (Polish). Pracc Inst. Sadownictwa 11:211-224.

16.Sxczygiel, A. 1977. Review of Soviet literature on plant parasitic nematodes associated with strawberries. Res. Inst. Pomol. Brzezna, Poland.

17.Townshend, J. L. 1962. The root-lesion nematode, Prtylenchus penetrans (Cobb,1917) Filip. and stek., 1941, in strawberry in the Niagara Peninsula and Norfolk County in Ontario. Can. J. plant Sci. 42:728-736.

18.USDA 1978C. Strawberry diseases (revised). Farmers Bull. No.2140

19.Ylimaki, A. 1970. Root rot of strawberry. Ann Agric. Fenn. 9:287-289.