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植物寄生性線蟲的種類與典型生活史

生活史(life cycle)

  植物寄生性線蟲一世代,除了成蟲和卵外,尚有四個齡期之幼蟲(four juvenile stages)及四次蛻皮(four moults)。第一齡幼蟲在卵內發育,且第一次蛻皮通常在卵鞘(egg shell)內發生,二齡幼蟲生活於土壤或植物組織中。線蟲開始取食適宜寄主後,即進行第二次、第三次及第四次蛻皮形成三齡、四齡幼蟲或成蟲。在蛻皮期間,兩性之生殖系統逐漸發育完成。俟成熟期後,雌蟲即有產卵能力,如此重覆其生活史。

 

植物寄生性線蟲的種類

  目前已知為害作物之線蟲種類已達數百種之多,而事實上每種作物皆可能成為這些線蟲的寄主。雖然植物之所有部位包括根、莖、樹幹、芽、葉、花及種子皆可遭線蟲攻擊,但主要為害部位因線蟲種類與寄主植物而異。大多數植物寄生性線蟲是根部取食者(root feeders),其大部分生活史是在土壤、根、植物組織或其他地下部位中完成的。

一、根部寄生性線蟲

 (1)內寄生性線蟲(Endoparasites)

  某些種類線蟲完全進入植物組織取食,並於根內成熟、產卵進而為害植物,謂之內寄生性線蟲(endoparasites)。重要之線蟲如根瘤線蟲(Meloidogyne spp.)、穿孔線蟲(Radopholus similis)、根腐線蟲(Pratylenchus spp.)及穿根線蟲(Hirschmanniella spp.)等。

 (2)半內寄生性線蟲(Semi-Endoparasites)

  有些線蟲以蟲體之前半部侵入寄主植物的根,而很少完全進入寄主根部,謂之半內寄生性線蟲(semi-endoparasites)。此類線蟲包括螺旋線蟲(RotylenchusHelicotylenchus spp.)、環紋線蟲(Criconemella spp.)、釘線蟲(Paratylenchus spp.)、柑桔線蟲(Tylenchulus semipenetrans)及腎形線蟲(Rotylenchus reniformis)等。此類線蟲,蟲體大小和口針長度介於內寄生性與外寄生性線蟲之間。

 (3)外寄生性線蟲(Ectoparasites)

  許多土壤線蟲取食時,並沒進入植物根內,謂之外寄生性線蟲(entoparasites)。一般而言,外寄生性線蟲蟲體較內寄生性線蟲長,且具有較長之口針,便於刺食植物根部組織。具毀滅性之此類線蟲有劍線蟲(Xiphinema spp.)、刺線蟲(Belonolaimus spp.)、殘根線蟲(ParatrichodorusTrichodorus spp.)、鞘線蟲(Hemicycliophora spp.)、錐線蟲(Dolichodorus spp.)及針線蟲(Longidorus spp.及Paralongidorus spp.)等。

二、莖、葉及種子寄生線蟲

  某些屬線蟲主要感染植物地上部組織,通常稱為地下部或葉芽線蟲(aerialor foliage parasites)。這些線蟲可能殘存於土壤中或地基部表層附近,或寄主植物殘體組織;在適當寄主植物存在之有利環境條件下,則此類線蟲迅速繁殖,攻擊生長中之芽點或幼苗,並在植物地上部成熟發育繁殖。如小麥腫癭線蟲(Anguna tritici)、莖線蟲(Ditylenchus dipsaci)及菊花葉芽線蟲(Aphelenchoides ritzemabosi)等。

 

植物與線蟲的關係

  植物寄生性線蟲的生活區域,大多是土壤中或植物體如根、塊莖、芽或種子上,通常他們是棲息在植物的根圈。因為大多數植物寄生性線蟲是絕對寄生(obligate parasites),只能以活植物組織為食物來源。所以在植物根部附近可能發現較高密度線蟲族群。通常土壤中的線蟲,在適宜寄主存在時,只要有健康根(healthy roots)供取食,則其族群快速增加。反之,若寄主植物根系已遭毀壞或處於惡劣環境下,則蟲口數降低;如缺乏感病寄主則族群快速減少。某些線蟲,具有特殊之殘存機制,能以休眠或乾燥狀態在土壤中或植物體中存活數年之久,如黃金線蟲(Globodera rostochiensis)及葉芽線蟲等。當適合寄主再出現時,存活之線蟲又快速增加。自然界中線蟲族群之起伏變化乃如此循環著。

  線蟲族群之大小與其所引起之損害度決定於許多因素,有些植物對特定線蟲是極感性的,當線蟲族群到達為害水平(threshold level),開始造成作物嚴重之傷害,如棉花之冠線蟲(Hoplolaimus columbus)即是一例。其他植物可能具有忍耐性(tolerant),甚至在高蟲口數下,也少有或無病徵出現,如玉米上之南方根瘤線蟲(Meloidogyne incognita)。相反的;有些植物對線蟲是極敏感的,只要少數線蟲存在,植物生長可能嚴重受阻,如為害牧草(alfalfa)之莖線蟲(Ditylenchus dipsaci)。除寄主外,其他環境因子亦影響線蟲之罹病度,如土壤性狀(soil type)、土壤濕度與溫度,寄主營養及其他土壤微生物存在與否。其他土壤微生物可能與線蟲有交互作用,影響彼此之生長,對作物有所影響。

 

線蟲引起之病徵 

 (1)地上部的病徵

  根部寄生性線蟲造成的病徵與其他土壤病原菌或不適環境所導致者通常無法區別;一般由寄生性線蟲引起之根部傷害,反應在植物之地上部如生長不良、葉黃化、甚至植株死亡。香蕉遭線蟲嚴重侵害後,導致每串香蕉果手(hands)變少、果重減輕、新芽數減少、且常引起香蕉植株倒伏(toppling)。另外鳳梨受線蟲為害亦有類似此情形,如新芽數減少、果實變小等。當柑桔線蟲為害柑桔時,有小葉及果實變小且產量驟減等現象。另外線蟲導致減產與低品質者有玉米、棉花、水果、花生、馬鈴薯、大豆、甘薯、菸草、山藥和某些蔬菜等。其他病徵如感病性大豆罹患包囊線蟲(Heterodera glycines)後,葉片顯著黃化(yellowing of foliage)此線蟲干擾植物之固氮根瘤過程(nitrogen nodulation process),導致植物矮化且葉片黃化。

  感染種子、莖、樹幹及葉等線蟲所引起之病徵較特殊。每一種地上部病徵是由單一種線蟲引起。此情形和感染者根部不一樣,其可能包含幾屬或幾種線蟲。腫癭線蟲引起大麥葉縐縮與種子變形,莖線蟲導致造成牧草和其他作物花冠(crown)與莖腫大,葉芽線蟲導致菊花葉角斑,及紅輪線蟲(Rhadinaphelenchus cocophilus)引起椰子樹幹橫切面之紅色輪紋病徵等是例證。正確的診斷要鑑定從罹患植物組織分離出之線蟲種類,藉助解剖顯微鏡或特殊之保濕空間(mist chamber)來分離線蟲。

 (2)地下部的病徵

  由線蟲所造成之地上部病徵,與由其他土壤微生物因子或土壤環境所導致者通常很難分辨。因此,常懷疑是線蟲病害時,必須鑑定及估計在土壤或根組織中線蟲種類與密度,且參考前人有關線蟲與作物關係之文獻及記錄,做正確的診斷。包囊線蟲,因其形狀與大小容易在寄主植物之根或塊莖上分辨出;如馬鈴薯黃金線蟲(Globodera rostochiensisG. pallida)及大豆包囊線蟲(Heterodera glycines)較容易診斷。其他有關各種寄生性線蟲取食所致的病徵有根系減少,斷根(root pruning)、根腐、殘根、根腫大,根增生(proliferation)或根捲曲等。這些症狀不只抑制莖葉之生長,亦降低產量及塊根、塊莖植物等地下部位之品質,如馬鈴薯感染南方根瘤線蟲(Meloidogyne incognita),花生罹花生根瘤線蟲(Meloidogyne arenaria race l),馬鈴薯感染莖線蟲(Ditylenchus destructor),及鳶尾花罹患莖線蟲(Ditylenchus dipsaci)。許多其他作物(樹薯、山藥及各種蔬菜等)亦有類似的感病情形。

 

致病效應(Pathological effects)

  線蟲取食植物後之致病交應從簡單之機械傷害(mechanical injury)(線蟲在植物細胞間隙或細胞內移動所致),至複雜之寄主–微生物(host-parasite)間的交互作用;其間包括由線蟲分泌物及植物因線蟲之活動而引發之物質所導致寄主組織之生理、生化等改變。

  根瘤線蟲(Meloidogyne spp.)所引起之根瘤(root-galling)是典型之寄主反應例子,其在感病性植物維管束組織內產生不正常大型的多核細胞(巨型細胞)。有關多核細胞形成之理論認為是在單一二倍體細胞重覆有絲分裂,在無細胞壁分裂下所形成的;另一論點指出乃植物鄰近細胞細胞壁溶解後,許多細胞結合在一起所形成之原生質團(protoplasm),證據顯示此兩種現象確實在某些線蟲與寄主間發生過。線蟲之消化液(digestive fluids)刺激取食位置附近之其他細胞增生且變大,而形成根瘤。由根瘤線蟲感染所致之組織切片,顯示在維管組織內之成熟母蟲附近、巨型細胞及根部細胞數目之增多與變大。此線蟲所引起之植物反應和植物之抗、感性有密切關係,雖然此屬線蟲之寄主、病原關係已被廣泛研究,但有關之傷害機制尚未完全瞭解。

  其他線蟲對寄主細胞之影響與根瘤線蟲所造成者是不同的;例如根腐線蟲(Pratylenchus spp.)取食寄主根部時,能殺死根細胞,而導致小病斑或壞疽,不像根瘤線蟲主要取食維管束組織,如根腐線蟲之類的皮層取食者(cortical feeders),當纖維質根系完全壞疽後,可能因土壤中微生物的侵襲,加速根之腐敗。

  線蟲分泌之消化液可能含有溶解物質的酵素,而導致細胞分離。莖線蟲(Ditylenchus dipsaci)即是一例;肥大與分離之細胞造成感染組織軟腐、肥大、水浸狀等外觀。顯然地,中膠層之被溶解對線蟲之取食和繁殖是有必要的,因為中膠層若完整之組織,線蟲不會侵入或在植物體內殘存。

  某些外寄生性線蟲取食根尖並抑制細胞分裂。殘根線蟲(Paratrichdorus minor)取食根尖時,造成根尖頂端分生組織細胞停止分裂,之後根即停滯生長。輕微之肥大(hypertrophy)可能發生,但根無變色或壞疽情形。且此類線蟲刺食後之傷口亦極難偵測。生理、生化抑制根尖生長之原因未詳明,但此嚴重影響植物的生長。

  其他線蟲引起之致病效應尚包括斷根(root-pruning)及根增生(root proliferation)。雖然這些病態因線蟲種類、寄生植物和其他微生物而異,但皆導致植物生長不良,作物產量降低品質不佳,嚴重影響種植者獲利。

 

線蟲的分佈與傳播方式

  雖然線蟲遍佈於世界每一農業地區,但是某些特定屬及種類線蟲的分佈還是受限於土壤型態(Soil type)及氣候條件(Climatic conditions)。如大豆之包囊線蟲(Heterodera glycines),馬鈴薯的黃金線蟲(Globodera rostochiensis)具高度寄主專一性(host specificty)。這些線蟲在新地區族群密度亦較高。寒冷地帶,因低溫影響線蟲繁殖率且作物生長季節短,線蟲之取食亦受限制,故線蟲族群密度較低。只要有植物種類的地方,某種型態之寄生性線蟲即可能被發現於根部;而線蟲種類、族群密度及受害程度因地而異。Cobb(1915)強調線蟲之普遍性,認為"如果將線蟲從這個世界摒除,這個世界將變暗淡,猶如靈魂脫離肉體般;吾人調查線蟲,發現高山、丘陵、山谷、河流、湖泊及海洋皆有線蟲。

  植物寄生性線蟲遠距離的傳播,主要乃經由人為攜帶,包括種子、蔬菜種子(vegetative seeds)、牧草稈(alfalfa hay)、番茄(tomato)及其他移植苗木(transplants),柑桔砧木與帶芽之苗砧木等。短距離的傳播主要藉由粘附於耕犁工具的線蟲感染土及灌溉水。線蟲每一年只能主動移動數英吋距離,且大部份種類是不能像蚼M子與真菌胞子一樣由空氣傳播。因此,線蟲不可能造成植物快速發展之流行病;但是線蟲在適且之環境條件下,在數年間連續栽植感病性作物上,其族群密度之建立之後,可造成作物驚人損失。

 

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